- 发布日期：2024-11-19 23:49 点击次数：181
胜红蓟(Ageratum conyzoides)为菊科藿香蓟属植物, 原产南好意思洲, 现遍布于全寰球热带和亚热带地区[1], 我国长江以南大部分低海拔区域广大散播。在好意思洲和非洲夫妻性爱, 胜红蓟在民间被用作药用植物调解各式疾病。胜红蓟含有多种万般的生物活性物资如生物碱类、黄酮类、色烯类、苯并呋喃类、萜类化合物等, 这些从胜红蓟分离的索要物和代谢居品具有多种药理和杀虫活性[2-3]。孔垂华团队在国表里学术刊物上聚集报说念了胜红蓟的植死字感[4-5]、杀虫和杀菌活性[2, 6]及活性化合物开释道路等辩论后果[7-9]。除此以外, 胜红蓟亦然一种入侵性较强的农田杂草。在云南, 胜红蓟主要散播于中南部气温偏高、昼夜温差小的低海拔地区, 为果园和玉米等秋熟作物田上风杂草, 对旱地作物危害严重。然则动作一种散播甚广, 与东说念主类联系十分密切的植物, 却鲜有对其生物学和生态学辩论的报说念。
种子是植物的蹙迫的衍生器官, 种子萌生被以为是植物生活史中最蹙迫的阶段之一[10]。种子萌生形成种苗是植物生活史中适合当然环境并缔造种群的基础, 亦然杂草变成危害的前提条目。种子萌生需要填塞的水分和氧气、稳妥的温度, 另外光照、pH、泥土因素等环境条目也影响种子的萌生[11]。因受征象区域、地形地貌、植被状态等条目的影响, 各环境因子的变化幅度各异雄伟, 种子对不同环境因子的适合能力决定着植物的生涯和散播状态。因此, 杂草种子萌生对各环境因子的适合限度是决定杂草适合性和危害性的决定因素。Chauhan等辩论了一年生杂草苦苣菜(Sonchus oleraceus)对光照、温度、浸透势、pH等因素的适合限度[12]。Chauhan和Johnson辩论了水稻田恶性杂草秃顶稗(Echinochloa colona)[13]和热带亚热带地区恶性杂草巴西含羞草(Mimosa invisa)[14]对光照、温度、埋藏深度、盐分等因子的适合能力。Flematti等发现熏烟能促进种子萌生并明确了促进种子萌生的物资因素[15]。Dekker和Hargrove检测了大狗尾草(Setaria faberii)种子萌生对当然气体O2、N2、CO的适合能力[16]。Benvenuti详备辩论了曼陀罗(Datura stramonium)种子萌生和出苗对10种不同的泥土质地生态适合性功令[17]。杂草种子萌生能力是取得竞争上风的要道, 胜红蓟是夏日作物田苗期恶性杂草, 对作物早期危害严重。本辩论以恶性杂草胜红蓟动作辩论对象, 全面分析了胜红蓟种子萌生对光照、温度、水分、泥土通透性、盐分、浸透势等因子的响应功令, 明确胜红蓟对各环境因子的响应限度, 意志其适合性和危害性, 旨在为胜红蓟的生态收敛和概述诈欺提供科学依据。
1 材料与法式 1.1 种子的集合磨砺所需的材料为2015年10月采自云南省蒙自市新安所镇石榴园(23°32′N, 103°43′E)中的胜红蓟植株上的熟习种子, 种子采集后带回施行室用塑料盆在室温下晾干后备用。
1.2 法式 1.2.1 温度和光照对胜红蓟种子萌生的影响温度磨砺在东说念主工征象箱(上海博讯, BIC250)内进行, 相对湿度竖立为75%。领受砂培法进行种子萌生磨砺。选择直径为9 cm的培养皿, 放手厚度为4—5 mm、粒径≤0.5 mm、质料约60 g的石英砂。使用前用5%盐酸浸泡砂子1 h, 用净水冲洗3遍, 在恒温干燥箱烘干后使用。温度竖立5种恒温处分即30℃、25℃、20℃、15℃、10℃和10种变温处分即30/25℃、30/20℃、30/15℃、30/10℃、25/20℃、25/15℃、25/10℃、20/15℃、20/10℃、15/10℃。变温处分和光照条目均竖立为每隔12 h光暗瓜代1次。光照处分强度为85 μmol m-2s-1。关于变温处分, 光照处分与高温条目相对应；低温与灰暗条目相对应。培养皿放入石英砂后, 加入灭菌纯水, 抹平砂面, 水面以刚好没过砂面(约20 mL)。每个培养皿均匀放手30粒大小均匀、籽粒饱胀的胜红蓟种子。为了堤防水分挥发, 用保鲜膜包裹后盖好皿盖再放入东说念主工征象箱培养。为明确光照对种子萌生的作用, 遐想光照处分磨砺。以恒温20℃为培养温度, 处分条目为12 h/12 h光暗瓜代, 对照为灰暗处分。灰暗处分是用双层铝箔包裹培养皿。以胚根披露种皮2 mm动作各磨砺种子萌生的象征。磨砺每隔24 h纪录一次发芽数, 12 d后罢手计录。
1.2.2 播撒深度对胜红蓟种子出苗的影响竖立0、1、2、3、4、5 cm等6播撒深度。取田间当然泥土, 磨碎后在120℃烘箱中烘烤24 h, 过直径2 mm的筛, 取直径10 cm深15 cm的塑料杯, 加入适量过筛土, 均匀播入30粒胜红蓟种子, 盖土。把柄种子播撒深度的需要细目底层土和上层土的厚度。按60%的相对含水量沿内壁加入纯水, 用封口膜密封后放手室内静置12 h后转入20℃培养箱培养。逐日不雅察纪录出苗的种子情况。以聚集3 d莫得不雅察到新出苗情况后罢手纪录。
1.2.3 泥土湿度对胜红蓟种子出苗的影响参照1.2.2的法式, 按相对含水量别离为100%、90%、80%、70%、60%、50%的要求沿塑料杯内壁均匀加入相应数目的纯水, 然后用封口膜封住塑料杯。在室内静置24 h, 让杯内泥土保执均匀一致的湿度。用镊子将种子均匀地摆放在泥土名义(1.2.2的扫尾自满唯有播于泥土名义的胜红蓟种子能力萌生), 用封口膜封好, 在20℃的培养箱内培养, 逐日不雅察纪录出苗的种子情况。以聚集3 d莫得不雅察到新出苗情况后罢手纪录。
1.2.4 酸碱度对胜红蓟种子萌生的影响磨砺竖立基本同1.2.1, 用配制好的不同pH值缓冲液配制培养液替代纯水培养胜红蓟种子。具体pH值缓冲液的配置法式参照Chachalis和Reddy的法式[18]。即用1N HCl调整2 mmol/L邻苯二甲酸氢钾配置pH为4的缓冲液；用1N NaOH调整2 mmol/L的MES[2-(N-吗啉)乙磺酸]配置pH为5和6的缓冲液；用1N NaOH调整2 mmol/L HEPES[N-(2-羟甲基)哌嗪-N′-(2-乙磺酸)]配置pH为7和8的缓冲液。用1N NaOH调整2 mmol/L三甲基甘氨酸配置pH为9和10的缓冲液。20℃培养箱恒温培养。
1.2.5 盐和浸透势对胜红蓟种子萌生的影响用NaCl配制成0(对照)、10、20、40、80、160、320 mmol/L共7个浓度的溶液。参照1.2.1的法式用不同浓度的盐溶液培养种子。参照Chachalis等的法式[19], 将PEG8000别离配制成0、-0.1、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa的溶液, 然后按1.2.1的法式用不同浸透势的溶液培养种子。20℃培养箱恒温培养。
1.3 数据分析统共的磨砺区组均竖立3次重叠, 并进行2次独处重叠磨砺。诈欺SAS 9.4软件对不同处分的种子萌生率进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 用Duncan多重比拟检测不同处分间的各异权臣性。诈欺软件SigmaPlot 14作图, 并对种子萌生率与泥土湿度、盐度和浸透势的联系进行弧线拟合。
2 扫尾 2.1 胜红蓟种子萌生对温度和光照的响应胜红蓟种子萌生率对不同温度的响应各异较大(图 1)。在恒温培养下, 10℃和30℃是胜红蓟种子萌生的极限温度, 萌生率均低于5%。20℃为最适恒温培养温度, 萌生率达到70%。瓜代温度处分栽种种子萌生率。20/10℃瓜代温度的处分种子萌生率权臣高于恒温20℃的处分(P < 0.05), 为胜红蓟种子最适萌生温度, 萌生率达到82%。当高温处分竖立为极限30℃低温别离领受25℃、20℃、10℃的技巧, 其种子萌生率别离比恒温30℃的处分增多6.6倍、15.8倍和2倍。将低温竖立为极限10℃高温别离领受15℃、20℃、25℃、30℃时, 其种子萌生率别离比恒温10℃的处分增多了13.4倍、31.2倍、25.8倍和14.2倍。而况将25℃、20℃和15℃别离竖立为高温, 低温竖立为10℃处分的种子萌生率别离权臣高于其他低温处分。由此可见, 在当然状态下, 10℃的培养温度似乎对胜红蓟种子萌生具有蹙迫的真谛。胜红蓟种子在无光条目下不成萌生。由图 2可见, 胜红蓟种子在12 h/d的光照条目培养6 d后, 萌生率相当60%, 培养9 d后一说念萌生；而在无光处分条目下, 培养12 d仍未见种子萌生。由此可见, 光照处分可能是胜红蓟种子萌生的必要条目。
欧美在线 2.2 胜红蓟种子出苗对播撒深度的响应播于土表的胜红蓟种子与其他播撒在土里的种子萌生率各异雄伟(图 3)。播于泥土颗径≤2 mm土表的种子培养3 d后种子驱动萌生, 种子的萌生率高达98%。而当播撒深度≥1 cm时, 种子培养10 d后仍未见种子出苗。倒出培养杯中的泥土检察, 未见有萌生出苗的种子。可见, 胜红蓟种子萌生可能对光照或氧气含量的要求严格。
2.3 胜红蓟种子出苗对泥土湿度的响应胜红蓟种子萌生对不同泥土湿度的响应不同(图 4)。种子在泥土RH为50%—100%时均可萌生, 萌生率为61%—96%。其中种子在RH为70%—80%时的萌生率最高、相当93%, 权臣高于其他处分(P < 0.05)。对磨砺数据进行弧线拟合, 得到二次多项式弧线y=151.90+659.16x+446.43x2 (R2=0.7632), 计较可得萌生率最高的相对湿度为74%。在RH增长到100%时, 胜红蓟种子萌生率降至68%, 与RH=60%的处分的萌生率相当。同期发现, 泥土湿度高的处分种子萌生速度也高于低湿度的处分。由此可见, 胜红蓟种子萌生具有广大的泥土湿度稳妥限度, 泥土湿度对种子萌生速度的影响大于对种子萌生率的影响。
2.4 胜红蓟种子萌生对pH的响应在pH介于4—10时胜红蓟种子萌生均能萌生(图 5)。在pH为7时, 种子的最终萌生率最高达到97%, 但种子萌生率在pH为5—7时各异不权臣(P>0.05)。pH>7时, 种子的最终萌生率略有着落, 但均高于91%, 种子萌生率在pH为8—10时各异不权臣(P >0.05)。pH为4时处分的种子萌生率固然权臣低于其他处分(P < 0.05), 但仍高达61%。以上扫尾标明, 胜红蓟种子对环境pH值有广大的适合限度, 能适合各式农田泥土酸碱环境。
2.5 胜红蓟种子萌生对盐浓度的响应胜红蓟种子萌生对盐度的响应联系稳妥弧线方程G(%)=96.07/{1+exp[-(x-144.96)/-19.07]}(R2=0.9986)(图 6)。在NaCl在0—160 mmol/L, 种子均能萌生。在NaCl为10 mmol/L时, 种子萌生率最高达98%。通过模拟公式计较, 种子萌生率为50%时的NaCl浓度为144 mmol/L。NaCl浓度介于0—20 mmol/L, 不同处分之间种子萌生率各异不权臣(P>0.05)。NaCl浓度≤80 mmol/L时, 培养3 d后不雅察到种子萌生, 且最终萌生率均大于93%。当NaCl浓度增多到160 mmol/L时, 种子最终萌生率降至30%, 且直到第9 d才不雅察到种子萌生。由此可见, 胜红蓟种子萌生具有较高的耐盐性, 梗概适当大无数农田泥土环境条目。
2.6 胜红蓟种子萌生对浸透势的响应胜红蓟种子萌生对浸透势联系稳妥弧线方程G(%)=95.87/{1+exp[-(x+0.34)/0.07]}(R2=0.9976)(图 7)。经公式计较萌生率为50%时的浸透势为-0.34 MPa, 在浸透势为-0.1 MPa的情况下, 种子萌生率最高达98%, 高于净水对照处分(P>0.05)。跟着浸透势的裁汰, 种子的最终萌生率飞速权臣裁汰, 且不同处分之间各异权臣(P < 0.05)。当浸透势着落到-0.4 MPa时, 种子的萌生率降到20%以下。在浸透势0—0.2 MPa之间, 胜红蓟种子在培养第3天驱动萌生, 而浸透势为-0.4 Mpa的处分在第6天才有种子萌生, 且跟着浸透势的裁汰, 种子的萌生速度裁汰。当浸透势 < -0.6 MPa时, 胜红蓟种子不再萌生。由此可见, 胜红蓟种子萌生可忍受≥-0.4 MPa的浸透压, 胜红蓟对泥土浸透压的耐烦不彊。
3 论断和辩论种子萌生飞速、出苗快是杂草取得竞争上风的要道[20-21]。植物对环境因子的诈欺能力就体现了植物的竞争能力。在植物的生活史中, 总要阅历不太稳妥的环境因子的挟制[22], 因此, 杂草种子萌生对环境因子适合的限度是反应杂草竞争性和危害性的蹙迫方面。
本辩论标明, 胜红蓟的种子萌生的温度限度为10—30℃, 恒温条目下, 20℃为其最适萌生温度。胜红蓟是一种典型的夏日一年生杂草, 主要危害夏日旱地作物。在春末夏初, 在我国南边或朔方均有恰当胜红蓟萌生的温度环境。菊科恶性杂草车矢菊(Centaurea diffusa)萌生温度为2—40℃[23]。寰球恶性杂草黄花刺茄(Solanum rostratum)的萌生温度限度为12.5—45℃, 15℃为其最适萌生温度[24]。热带亚热带杂草如地桃花(Urena lobata)的种子在恒温15—40℃条目下均能萌生, 最适萌生温度为25℃[25]。夏日一年生杂草Caperonia palustris在20—40℃均能萌生, 最适温度为30℃[26]。多年生杂草Diplotaxis tenuifolia在10—30℃限度也能萌生[27]。在我国西南地区散播广大的外来入侵植物紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)种子萌生温度限度在10—30℃, 与本磨砺扫尾高度相似[28]。可见, 田间恶性杂草种子萌生大多具有较宽种子萌生温度限度。在当然条目下, 种子萌生时的环境温度是瓜代变化的。大无数辩论标明瓜代温度处分能栽种种子的萌生率, 如车矢菊[23]和棒头草(Polypogon fugax)[29]种子萌生率在变温环境中比恒温条目高。但也有少数杂草种子如雀麦(Bromus japonicus)[30]和Caperonia palustris [26]在恒温条目下种子萌生率更高。光照是植物滋长不可或缺的当然因子, 昼夜光暗瓜代是一种当然征象。无数辩论标明, 昼夜光暗瓜代权臣栽种杂草如稗草(Echinochloa cursgalli)[31]、粗毛牛膝菊(Galinsoga ciliata)和藜(Chenopodium album)[32]、野西瓜苗(Hibiscus trionum)[19]等种子的萌生率。而况有些种子是全皆的需光种子, 无光照处分种子真实不成萌生如鳢肠(Eclipta prostrata)的种子萌生[33]。在本辩论中, 无光照处分的胜红蓟种子也不成萌生。光照处分能促进种子的萌生率, 并不虞味着光照处分对统共种子萌生皆是必需的。有些种子在有无光照处分的情况下, 种子萌生率并莫得赫然各异, 如苦豆子(Sophora alopecuroides)、小花锦葵(Malva parviflora)[34]在各式温度下光照处分与无光处分各异均不赫然[35]。但也多情况标明, 光照对种子萌生的作用因种子培养温度的各异而进展为阻止作用[36]。关于需光种子或需光性强的杂草如胜红蓟, 通过泥土深翻减少种子战斗光照的契机可达到收敛种子萌生和危害的探究。
处于不同深度耕种层的种子, 汲取的光量子浓度和氧气含量是不同的。在泥土中低于2 mm的种子经受到的光照强度仅相当于泥土名义种子的1%[37]。是以关于严格的需光种子, 散播于泥土深处的种子是不成萌生的。本辩论标明胜红蓟种子只可在泥土名义萌生, 散播于1 cm深度的种子就不成萌生。除了光照处分磨砺外, 本辩论从泥土深度对种子出苗影响的角度解释了光照处分对胜红蓟种子萌生的必要性。许多辩论标明杂草种子在泥土名义或上层萌生率高, 此后随泥土深度的增多执续着落如C. palustris种子出苗的泥土极限深度为7.5 cm[26], 小花锦葵种子出苗的泥土极限深度接近6 cm, 苦豆子种子出苗限深度为8 cm[34]。但许多种子最适出苗深度为浅层土而非泥土名义, 如野西瓜苗[19]出苗率最高的泥土深度2 cm、皱果芥(Rapistrum rugosum)的最适出苗深度为1 cm[38]。也有一些杂草种子对泥土深度较敏锐, 如西亚大蒜芥种子在2.5 mm深度的泥土中萌生率不到时2%[39]。Galenia pubescens种子在1 cm泥土中也不成萌生[36]。跟着泥土中种子散播深度的增多, 泥土中O2含量会不断增多或含量会执续着落, 需要较高O2或较低CO2浓度的种子出苗则较艰难。为久了揭示胜红蓟种子不成在深层泥土中萌生的原因, 还有待开展空气对胜红蓟种子萌生影响的辩论。
泥土酸碱度、盐度和浸透势常会成为植物滋长的限定因子。本辩论标明, 胜红蓟种子在pH为4—10的限度内均能萌生, 最适pH为5—7。即使在pH为4的情况下, 种子萌生率仍高达40%。前东说念主的辩论标明, 不同的杂草种子萌生对pH的响应是有各异的。如野西瓜苗种子不错在pH 3—11的区间萌生, 尽管最适萌生pH为7—8[19]；Caperonia palustris、苦豆子、皱果芥种子在pH 4—10内萌生[26]；M. parviflora种子相同可在pH为4—10内萌生, 在酸性环境下萌生率高, 跟着pH增大而增大[34]。相悖, 还一些杂草种子并不成在顶点pH限度内萌生。本辩论标明在NaCl浓度高至160 mmol/L, 胜红蓟种子仍有30%的萌生率, 完全阻止种子萌生的NaCl的浓度为320 mmol/L。本辩论与杂草C. palustris种子萌生的辩论扫尾高度一致[26]。杂草M. parviflora种子在80 mmol/L的NaCl浓度下萌生率低至10%, 160 mmol/L的浓度完全阻止种子萌生[34]；而关于苦豆子, 种子在360 mmol/L的NaCl下仍有萌生。西亚大蒜芥种子萌生耐受80 mmol/L的浸透势, 在160 mmol/L的浸透势下则不成萌生[39]。咱们的辩论标明, 胜红蓟种子在-0.4—0 MPa均能萌生, 在-0.4 MPa种子的萌生率降到30%, -0.6 MPa照旧完全阻止种子的萌生。由此可见, 胜红蓟比拟适合泥土湿度大的地点。这与笔者不雅察到胜红蓟主要散播于阴湿的环境, 而在干燥泥土环境下较少发现的情况相一致。事实上许多杂草均有较强的浸透势耐受限度如野西瓜苗不错耐受-0.8 MPa的浸透压[19]。皱果芥可在水势-1.0 MPa时达到20%萌生率, -1.3 MPa的浸透势能力完全阻止住种子的萌生[19]。苦豆子在-1.3 MPa仍有种子萌生[34]。C. palustris种子在浸透势在-0.8 MPa仍有接近10%的萌生率[34]。小花锦葵的种子萌生在-0.6 MPa就完全阻止了, 和本辩论扫尾肖似。可见, 一般情况下, 恶性杂草对部分或各式泥土挟制条目如pH、盐度和浸透势具有较宽的耐受限度。
由此可见, 杂草胜红蓟种子是需光种子夫妻性爱, 在10—30℃的瓜代温度环境萌生率较高。胜红蓟种子只可在泥土名义萌生, 1 cm的泥土深度就能完全阻止种子萌生。胜红蓟种子萌生具有较宽的pH、NaCl耐受限度, 而对浸透势的耐受限度较小。
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